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Sphaeropsidales

白金铠

分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌，属半知菌亚门，腔孢纲。传统分类下设4个科，750属，6000余种。中国报道69属710种。球壳孢目多数种是植物的重要病原菌，引起叶斑、枝枯、溃疡、烂皮和果腐等局部性侵染病害。如东北壳囊孢引起的苹果腐烂病、葡萄盾壳霉引起的葡萄白腐病、茄褐纹拟茎点霉引起的茄褐纹病和番茄壳针孢引起的番茄斑枯病等，均是为害较严重的病害。

目的建立与演变

1873年意大利萨卡多（Pier Andrea Saccardo）将半知菌里球壳孢菌分属于叶点霉亚目和球壳孢亚目。1884年萨卡多《真菌总汇》（Sylloge Fungarum）第3卷将球壳孢亚目分4个科：球壳孢科；鲜壳孢科；半壳孢科；裂壳孢科，1899年该书14卷半知菌纲（Deuteromycetae）的被果菌类（Angio carpae）分4个科即球壳孢科、鲜壳孢科、半壳孢科和裂壳孢科。1919年英国格罗夫（W.B.Grove）采用腔孢纲（Coelomycetes）一词包含分生孢子生于腔室里的无性型真菌。1935年他将半知菌亚门分丝孢纲和腔孢纲，腔孢纲包括黑盘孢目和球壳孢目。1971年英国安斯沃思等（Geoffrey Clough Ains-worth）《真菌辞典》第6版（Dictionary of the Fungi）和1973年安斯沃思等《真菌》4 A卷（The Fungi）里，腔孢纲下分球壳孢目和黑盘孢目，球壳孢目不分科。1980年英国萨顿（Brian C.Sutton）《腔孢纲真菌》（The Coelomycetes）一书，根据产细胞类型将半知菌亚门分二个纲：体生式半知菌纲（Thallodeu-teromycetes）和芽生式半知菌纲（Blastodeu-teromycetes），纲下又分亚纲、目、亚目但不分科。1983年英国霍克斯沃思（David L.Hawksworth）等《真菌辞典》第7版，将腔孢纲分三个目：黑盘孢目，球壳孢目和盾壳孢目（Pycnothyriales）不分科直接分为不同属。

形态特征

分生孢子器单生、聚生或生于真子座或假子座里，表生，半埋生或埋生，球形，盂形，烧瓶形、盾形或半球形。顶部无乳突或有乳突、或有长喙、有孔口或无，孔口多呈圆形，或纵长裂口，或开口很大呈杯状，器壁由真菌的拟薄壁组织组成。黑色，褐色，少数呈鲜明颜色，膜质，肉质，蜡质，革质，软骨质或炭质；单腔或多腔、单孔口或多孔口，或多腔共有一个孔口。器壁外有时生暗色刚毛。器内壁产生长的或短的分枝或不分枝的分生孢子梗；产孢细胞有全壁体生式，全壁芽生式或内壁芽生式；分生孢子是干孢子或粘孢子。形状多样，单胞或多胞、无色或有色。

分类

球壳目根据分生孢子器特征，产孢细胞类型，孔口开裂方式，分生孢子形状、颜色，有无隔膜等划分。常见属如下。

茎点霉属

Phoma Sacc.

分生孢子器球形、褐色、分散或集生，埋生或半埋生、有时表生，由膜质，近炭质的薄壁细胞组成，具孔口；少数种产生线形，分枝或分隔的分生孢子梗；产孢细胞安瓿状至瓮形，单胞无色，不分枝，内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子单胞，无色，椭圆形，圆柱形，纺锤形、梨形或球形，常有2个油球。有性态属于小球腔菌属（Leptosphaeria），格孢腔菌属（Pleospora），球座菌属（Guignardia）。本属是一个大属，也是引起植物病害的重要病原菌，引起叶斑，茎枯或根腐等症状。已描述2000余种，是世界分布的属。中国报道39种。常见种有引起甜菜蛇眼病和块根腐烂病的甜菜茎点霉（P.betae Frank），引起甘蓝黑胫病的黑胫点霉[P.lingam（Fr.）Desm.]和引起柑桔黑斑病的柑果茎点霉（P.citricarpa McAlp.）。

叶点霉属

Phyllosticta Pers.

分生孢生器球形，透镜形或近锤形、褐色，埋生于寄主表皮组织内，后突出或以短喙穿出表皮，器壁由薄壁细胞构成，具孔口；产孢细胞单细胞，不分枝，短小，无色，全壁芽生或产孢——顶生孢子；分生孢子单胞，无色，卵圆形，椭圆形，近圆形，常有2个油球，有的分生孢子具有附属丝（图1）。有性态属于球座菌属（Guignardia）或球腔菌属（Mycosphaerella）。是世界分布的大属，寄生植物叶片上引起叶斑病。已描述1000余种。中国报道150余种。常见种有引起大豆灰星病的大豆生叶点霉（P.so-jaecola Massal.）；引起棉花斑点病的棉小叶点霉（P.gossypina Ell.et Mart.）和引起高粱斑点病的高粱叶点霉（P.sorghina Sacc.）。

图1 叶点霉属

1.分生孢子器；2.分生孢子

拟茎点霉属

Phomopsis（Sacc.）Bubak

分生孢子器生叶，果实上无明显的子座，在基物或培养基上形成真子座，埋生，褐色至暗褐色，分散，集生或合生、球形、烧瓶形或扁球形单腔、多腔或螺旋状腔，器壁厚，上半部色常略深，孔口单个或数个，圆形或乳突状；分生孢子梗分枝，分隔，无色，多数细长；产孢细胞无色，圆柱状，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子有二型：α孢子无色，单胞，纺锤形，直，通常含有2个油球；β孢子无色，单胞，线形，不含油球，一端常为沟状（图2）。有性态属于间座壳属（Diaporthe）。本属多寄生叶或果实引起叶斑或果腐。已描述400余种。中国报道12种。常见种有引起茄褐纹病的茄褐纹拟茎点霉[P.vexans（Sacc.et Syd.）Harter]和引起苹果、梨、李、樱桃等果腐病和干腐病的苹果拟茎点霉（P.mali Roberts）。

图2 拟茎点霉属（Phomopsis）

1.分生孢子器；2.α型分生孢子；3.β型分生孢子

壳梭孢属

Fusicoccum Corda

分生孢子器生于真子座内，子座埋生寄主皮层，散生，暗褐色至黑色，多腔，孔口不明显，顶破寄主组织外露开裂，各自开口或有一个共同孔口；分生孢子梗无色，罕有分隔，基部分枝，圆柱形，自腔壁细胞形成；产孢细胞无色，光滑，圆柱形，有限生长，全壁芽生式产孢；分生孢子梭形，单胞，无色，薄壁，直形，有时有线形弯曲的分生孢子，有时含有油球，孢子顶端钝圆，基部平截。有性态属于小隐孢壳属。寄生植物枝干引起枝枯病。已描述200余种，中国报道3种。常见种有引起葡萄蔓枯病的葡萄生壳梭孢（F.viticolum Redd.）和引起七叶树枝枯病的七叶树壳梭孢（F.aesculi Corda）。

大茎点菌属

《真菌辞典》第7版（1983）将本属作为球壳孢属的异名或为无效属名。该属包括许多重要植物病原菌，目前未见其他文献报道，暂保留此属。分生孢子器埋生或常表生，分散或集生，球形，暗褐色，单腔，器壁厚，孔口乳突状，色深；分生孢子梗缺；产孢细胞全壁芽生式产孢；分生孢子长圆形，卵形，无色，单胞，长15微米以上。有性态属囊孢壳属（Physalo-spora）。寄生植物枝干，叶和果实，引起枝干黑腐，果腐或叶斑病。已描述近300种。中国报道27种。常见种有引起梨和苹果轮纹病的轮纹大茎点菌（M.kawatsukai Hara）和引起茶胴枯病的茶生大茎点菌（M.theicola Petch）。

壳球孢属

Macrophomina Petrak

分生孢子器球形，暗褐色，分散，埋生，器壁厚，孔口乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞葫芦形至瓮形，无色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色，单胞，两端钝圆，圆筒形至纺锤形，直，薄壁，光滑，含有或不含有油球；菌核黑色，坚硬，表面光滑，由暗褐色厚壁细胞构成。分生孢子器不常形成。多寄生植物茎叶引起全株枯死，或引起块根和块茎黑腐，病组织内因形成大量菌核呈黑色。本属仅有一种，即菜豆壳球孢[M.phaseoli（Maubl.）Ashby]。寄生菜豆、豇豆、棉花、花生、甘薯、苜蓿等多种植物，引起炭腐病，世界分布。

球壳孢属

Sphaeropsis Sacc.

分生孢子器埋生或表生，单生或集生寄主组织内，后期突出，球形，暗褐色，器壁膜质至炭质，厚，孔口乳突状；分生孢子梗短，圆柱形；产孢细胞全壁芽生式产孢——顶生孢子，有限生长或偶有一次环痕式延伸；分生孢子长圆形至棒形，顶端钝圆，基部渐窄，孢基平截，单胞，暗色，厚壁、直，较大，孢壁内具纹饰。孢子萌发前常产生一隔膜。有性态属于囊孢壳属（Physalospora）。多寄生植物枝干、叶和果实，引起杆干黑腐、果腐或叶斑病。已描述近300种，中国报道14种。常见种有引起仁果黑腐病的仁果球壳孢（S.malorum Peck.）和引起葡萄蔓枯病的葡萄球壳孢[S.ampelos（Schw.）Cooke]。

细盾霉属

Leptothyrium Kunze

分生孢子座为真子座，表生，上半部盾壳状，底层为一层厚壁细胞，无孔口，不规则开裂；分生孢子梗无色，简单，不分枝；产孢细胞内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子镰刀形，单胞，无色，薄壁。中国报道7种。寄生苹果、梨、杏等果实及叶片，引起煤点病（蝇粪病）。常见种有仁果细盾霉[L.pomi（Mont.et Fr.）Sacc.]。

壳囊孢属

Cytospora Ehrenb.

分生孢子座为真子座，发达，分散，生寄主表皮下，锤状，后顶破树皮外露；子座暗褐色，含多腔呈迷宫状或螺旋状。具一个共同的中心孔口；分生孢子梗不规则分枝，无色，具隔膜；产孢细胞无色，光滑，直，内壁芽生瓶体式产孢，围领及产孢口小；分生孢子腊肠状，单胞，薄壁、无色，光滑，不含油球，孢子角常有色。有性态属黑腐皮壳属。分布世界各地。引起多种植物树干和枝条腐烂病和溃疡病。已描述100余种，中国报道10种。常见种有引起苹果腐烂病的东北壳囊孢（C.mandshurica Miura），引起杨树溃疡病的金黄壳囊孢[C.chryso-sperma（Pers.）Fr.]和引起梨腐烂病的梨壳囊孢（C.carphosperma Fr.）。

壳月孢属

Selenophoma Maire

分生孢子器暗褐色，球形，离生或聚生，埋生，通常在老基物上表生，单腔，薄壁；无孔口，器顶端不规则开裂；分生孢子梗缺；产孢细胞从器壁细胞上形成，无色至淡褐色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子单胞，镰刀形，纺锤形，光滑，初薄壁，无色，后期变为淡褐色、厚壁，具疣点。该属较小。已描述5种，中国报道2种。常见种有引起雀麦角斑病的雀麦壳月孢[S.bromigena（Sacc.）Sprag.et Johns.]。

盾壳霉属

Coniothyrium Corda

分生孢子器球形，表面无毛，深褐色或淡褐色，散生或集生，埋生寄主表皮下，单腔，器壁薄，外层细胞厚壁褐色，内层细胞薄壁，浅褐色，孔口圆形，有时呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形至圆柱形，无色，光滑，全壁芽生环痕式产孢，具1～4个间距不等的环痕；分生孢子褐色，壁厚，椭圆形至卵形，具0～1个隔膜，顶端钝圆，基部平截，表面具小疣刺。分布世界各地。引起植物叶、果实、枝条的叶斑、果腐或枝枯病。已描述约340种，中国报道32种。常见种有引起葡萄白腐病的葡萄盾壳霉[C.diplodiella（Speg.）Sacc.]和引起苹果、梨等叶斑病的梨盾壳霉[C.pyrinum（Sacc.）Sheld]。

壳二孢属

Ascochyta Lib.

分生孢子器球形，褐色、散生、埋生，单腔，薄壁；孔口圆形，略具乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形，葫芦形，无色，光滑，形成在器壁细胞处，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子椭圆形，圆柱形或不规则形。中部有一分隔，微缢缩，具油滴（图3）。有性态属于球腔菌属（Mycosphae-rella）和亚隔孢壳属（Didymella）。是世界分布的大属。多数种是农作物、林木、药材、牧草、观赏植物等的病原菌。引起叶斑、茎枯和果腐等。已描述1000余种，中国报道94种。常见种有引起棉花茎枯病的棉壳二孢（A.gossypii Syd.），引起蚕豆褐斑病的蚕豆壳二孢和引起桑褐纹病的桑生壳二孢（A.moricola Berl.）。

图3 壳二孢属（Assochyta）

1.分生孢子器；2.分生孢子

色二孢属

DiplodiaFr.

分生孢子器散生或聚生，球形，暗褐色至黑色，埋生，单腔，器壁厚，孔口圆形，单个，位于孢器中央，具乳突状；分生孢子梗无色，分枝，具隔膜，表面光滑，圆柱状，形成于器内壁上；产孢细胞圆柱形，无色，光滑，有限生长，全壁芽生或产孢；分生孢子初无色，厚壁，单胞，中央具一油球，表面光滑，成熟后变为深褐色，中央生一真隔膜，顶端钝圆，基部平截。有性态属于囊孢壳属（Physalospora）和卷边盘菌属（Tryblidiella）。本属分布很广，寄生植物茎、果穗和枝条引起茎枯和穗腐。已描述650种，中国报道33种。常见种有引起玉米干腐病的玉米色二孢[D.zeae（Schw.）Lev.）。

条纹孢壳属

Lasiodiplodia Ell.et Everh.分生孢子座是真子座，埋生或表生，散生或聚生，连生，球形，器壁炭质，暗褐色，单腔或多腔，壁厚，表面常覆生暗褐色表生菌生，孔口无，呈不规则开裂；分生孢子梗缺；产孢细胞圆筒形，无色，光滑，全壁芽生式产孢；分生孢子顶生，初无色，后期中部形成一真隔膜，暗褐色，厚壁，椭圆形，基部平截；分生孢子器里具侧丝，侧丝无色，具圆筒形，有隔膜。有性态属于囊孢壳属（Physalospora）。分布很广，是热带腐生菌或伤口寄生菌，能引致人角化病。常见种有引起多种植物木质变黑枯死的黑腐病的可可条纹孢壳菌[L.theobromae（Pat.）Griff.et Maubl.]。

双极毛孢属

Dilophospora Desm.

分生孢子器单个或聚生于线状真子座内，球形，暗褐色，埋生，表生，单腔或多腔，厚壁；子座线形，着生叶脉间；孔口圆形，乳突状，单个或每腔一个；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，无色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色；0～3个真隔膜，两端钝圆，薄壁，光滑，圆筒形，有油球，两端有几条简单的，双叉状或不规则分枝的纤毛。有性态属于Lidophia。分布较广。寄主植物叶、茎引起曲屈病。常见种有引起剪股颖、绒毛草、大麦、小麦及其它禾本科植物曲屈病的看麦娘双极毛孢[D.alopecuri（Fr.）Fr.]。

壳针孢属

Septo-ria Sacc.

分生孢子器里埋生，散生或聚生，但不合生，球形，褐色；壁薄；孔口圆形，乳突状或否；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，葫芦形，短筒形，无色，光滑，全壁芽生式产孢，合轴式延伸；分生孢子无色，线形，多隔膜，光滑，隔膜处无或有缢细（图4）。有性态属于小球腔菌属（Leptosphaeria）和球腔菌属（M ycosphaerella）。已描述2000余种。中国报道206种。引起植物叶斑，茎斑、颖枯等病害。常见种有引起小麦颖枯病的颖枯壳针孢（S.nodorum Berk.），引起芹菜叶枯病的芹菜小壳针孢[S.apii（Briosi et Cav.）Chest.]和引起番茄斑枯病的番茄壳针孢（S.lycopersici Speg.）。

图4 壳针孢属（Septoria）

1.分生孢子器；2.分生孢子

壳多孢属

Stagonospora（Sacc.）Sacc.

分生孢子器散生，常排列成点线状，埋生、球形，黑褐色，单腔，厚壁，孔口圆形，单个，偶呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞无色，桶形，全壁芽生式产孢，偶作环痕式延伸一次；分生孢子无色，光滑，圆柱形或梭形，具数个真隔膜，无缢缩或有，直或微弯，常有多数小油球，基部近平截。分布较广，已描述200余种，中国报道14种。引起植物叶斑病。常见种有引起雀麦紫斑病的雀麦壳多孢（S.bromi Smith et Ramsb.）。

参考书目

sutton，B.C.The Coelomycetes，Comm，Mycol.Inst.Kew，1980.

球壳目

Sphaeriales

白金铠

有性态产生子囊壳的一类真菌，属子囊菌亚门、核菌纲。真菌中已知约313属，4000种。多数腐生；少数是植物的寄生菌，引起坏死、腐烂等症状；个别的寄生昆虫及其它真菌。球壳目是真菌中重要的目，有许多重要的植物病原菌。如引起甘薯黑斑病的甘薯长喙壳，李红点病的李疔痤霉，小麦赤霉病的玉蜀黍赤霉，小麦全蚀病的禾顶囊壳，麦角病的麦角菌和苹果腐烂病的苹果黑腐皮壳等。

目的建立和演变

球壳目是根据球壳科而来，早年球壳科隶属于核菌类（Pyrenomycetae Fr.），后来组成球壳目，含有较多科，由于该目种类繁多，成员庞杂，分类意见不一致，因此本目的范围，科的划分等长期来变动较大。类群之间存在大量的中间类型，很难以某个特征将它们截然分开。其中肉座菌亚目变动频繁，德国林道（Gustav Lindau 1903）在这个亚目里只承认一个科6个族，其后这个亚目被提升为肉座菌目。美国西弗（Fred Jay Seaver，1923）根据子囊壳与子座关系，将该目建立两个科，肉座菌科和丛赤壳科。南费尔特（John Axel Nannfeldt，1923）取消目名，将一些族提升为科，将子囊壳埋生子座内的线形，多隔孢子的族组成麦角菌科，并提升为麦角菌目。缪勒（Emil Muller，1961），戴芳润（1959），马丁（George Willard Martin 1961）等人考虑丛赤壳型核心组织的特征，仍保留肉座菌目。1973年瑞士人，缪勒（Emil Muller）和荷兰人阿克斯（Josef Adloph Von Arx）合并了这两个目组成广义的球壳目。

形态特征

球壳目真菌的有性态形成子囊壳，子囊壳内有子囊，子囊孢子，有的有侧丝。无性态形成分生孢子。

子囊壳

典型的子囊壳为烧瓶形，也有球形或半球形。多数有孔口，罕见无孔口。壳壁鲜色膜质或暗色膜质或炭质。壳孔口乳头状或长圆筒形，内具缘丝或孔口毛。子囊壳单生或聚生，离生或密集地集生于子座内或子座上，或生于菌丝层上。子囊在子囊壳内平行排列成子实层或不规则地着生于不同高度处。

美国勒特雷尔（Everett Stanley Luttrell）1951年提出将球壳目的子囊壳发育方式即核心组织（中心体型）分为以下3种类型：①间座菌型（the diaporthe type centrum）。产囊体在子座内或菌体上形成，来自产囊体柄细胞的菌丝或附近的营养菌丝包围产囊体组成子囊壳原基，其外层组织分化为子囊壳壁，内部组织由拟薄壁细胞组成，在子囊和侧丝的发育过程中，该组织部分或全部消解，为子囊发育提供空间和养分。最后子囊和侧丝在子囊壳内腔的基部排列成层。子囊具短柄（有的短柄胶化）或在成熟期消失，或保持完整强力弹射子囊孢子。子囊壳顶端由壳壁顶端菌丝的不断生长扩展形成壳颈。内壁有一层缘丝，中间有小孔道。属此类型的有黑孢壳科，日规壳科，间座壳科。②炭角菌型（the xylaria type centrum）。子囊壳形成过程同上，然后从壳壁的基部和侧面的内壁上产生顶端游离的菌丝，即侧丝。由于侧丝向上和向中间生长致使子囊果向四周扩展形成一个中心腔。由于子囊果顶壁上菌丝的不断生长和扩展，使子囊果由球型逐渐变为梨形，最后形成子囊壳颈，颈内菌丝不断生长形成小孔道。着生颈内壁上的菌丝又称缘丝。子囊棍棒形或圆筒形，生侧丝间，子囊和侧丝组成栅栏状子实层。侧丝着生子囊壳基部，当子囊孢子释放时消失，或早期胶化形成无侧丝的子囊果。炭角菌型包括有毛壳菌科，炭角菌科，蕉孢壳科，黑痣菌科，疔痤霉科，毛孢壳科，粪壳菌科、麦角菌科等8个科。③丛赤壳型（the nectria type centrum）子囊壳形成过程同上。子囊果顶部内壁产生一层栅栏状排列末端游离的顶侧丝，向下生长延伸子囊基部，顶侧丝不断生长产生压力使子囊果扩展形成中心腔。子囊在顶侧丝间向上生长，顶侧丝游离的顶端挤进子囊壳腔内壁组织，在子囊壳壁上形成上下连接。子囊壳顶壁菌丝生长形成裂生的孔口，孔口内壁有缘丝。子囊果成熟自子座突出。丛赤壳科，肉座菌科，疣孢壳科属此类型。

子囊及子囊孢子

子囊球形、棍棒形、纺锤形或圆筒形，具有薄的或厚的单层壁。子囊始终着生于子囊壳内壁上排列成子实层，或子囊基部早期消解游离子囊壳内。子囊壁永存或在子囊孢子成熟前消解。子囊顶端的形状和性质是分类的重要依据（图1）。多数子囊顶端厚中间有小孔道，子囊孢子通过孔道强力发射，有些子囊孔道周围有一环状构造称顶环（apical ring），淀粉质的顶环遇碘液染色变为蓝色。有子囊在淀粉质的顶环上分化出垫状结构，称顶垫（apical cushion），非淀粉质的顶环为几丁质具有较强折光性，遇碘不变蓝，可用棉蓝染成蓝色。有些子囊的最顶端的顶环很厚，称为顶帽（apical cap）。有的子囊壁厚，但顶端不加厚。子囊间有永存性的侧丝，或具早期胶化的侧丝，或是顶侧丝，也有无侧丝的。

图1 球壳目的各种子囊类型

1.球壳科，长毛壳属（Sphaerialeae，locamycer）；2.肉座菌科，丛赤壳属（Hypocreuceae，Necrria）；3.肉座菌科，肉座菌属（Hypocrealeae，Hypocrea）；4.粪壳科，粪壳属（Sordariaceae，Hypoerea）；5.间座壳科，黑盘壳属（Diaporthaceae，Melanconis）；6.蕉孢壳科，蕉孢壳属（Diatrypaceae，Diatrye）；7.棒囊菌科，三角孢属（Coryneliaceae，Tripospona）；8.圆孔壳科，刚毛壳属（Amphisphaeriaceae，Chuetapiospora）；9.炭角菌科，炭角属（Xylariaceae，Xylaria）；10.麦角菌科，虫草属（Claviciptaceae，Cordyceps）；11.疣孢壳科，菌寄生属（Hypomycetaceae，Hypomyces）（仿Muller和VonArx）

子囊一般含有8个孢子。子囊孢子椭圆形，腊肠形，洋梨形或柠檬形，有色或无色，单胞或多胞，表面光滑或有纹饰，有的孢子还具有发芽孔或发芽缝，或有附属丝。

分生孢子

球壳目的大多种生活史中有分生孢子和（或）无性孢子阶段，主要属于丛丝孢纲，少数属于腔孢纲真菌。分生孢子多为芽生分生孢子，有色或无色，单胞或多胞，圆形至长形。球壳目真菌分生孢子阶段为常见，寄生的在其寄生阶段只产生分生孢子，至腐生阶段才形成子囊孢子。

分类

球壳目分科的主要依据是小囊形态。特别是子囊顶端形态和子囊壁在子囊孢子成熟前是否消解，其次是子囊孢子的形态，大小，结构和颜色以及芽孔或芽缝的有无。包被组织，子座的发育和形态、分生孢子阶段的形成等。广义的球壳目包括15科，即：海壳科（Halosphae

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