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分子人类学与现代人的起源
从最早引起人们注意的人类化石1856年在德国的尼安德特山谷被发现以来,古人类学由最初的对人类起源知之甚少发展到现在具有相当系统清晰的认识,其间经历了将近150年的时间。近20年时间里,现代物理学、生物学等学科的发展为古人类学的研究提供了许多分析测试手段,使古人类学对人类进化的研究突破了传统的比较解剖学和形态测量学的单一模式,赋予了古人类学这个传统学科全新的生命力和竞争力,以现代分子生物学和古人类学的结合型边缘新学科——分子人类学(molecular anthropology)也应运而生了。通过对蛋白质、核酸等生物大分子的定性和定量分析,分子人类学在推断人类起源和进化历史中发挥着越来越重要的作用。本文主要介绍分子人类学的发展历史、原理和方法,并结合最新研究进展讨论了关于现代人起源的“非洲起源说”和“多地区连续演化说”。
1 分子人类学研究方法及原理
分子人类学这一概念最早于1962年由Sarich和Wilson用不同结构的生物分子研究人类进化时提出[1],指的是通过分子生物学手段对不同人群中同源蛋白质、核酸等生物大分子进行序列分异度比对来研究人类的起源和进化等人类学问题的方法。在这一概念诞生之初,其含义更侧重于基于分子水平的新生物化学方法在人类学领域的应用,而对研究者有关人类学知识的掌握情况没有特别要求,由此在当时引起了许多人类学家对“分子人类学”概念的质疑。但这一概念的提出,标志着现代生化技术在传统人类学研究方法上的突破,有的作者甚至将在此之前的一些研究实例也归入了分子人类学的研究范畴。在分子人类学研究早期,由于针对核酸研究的分子生物学实验技术和有关数据库还处于探索和构建阶段,蛋白质是当时分子人类学研究中的主要载体;20世纪80年代以后,随着PCR(Polymerase Chain Reaction,聚合酶链式反应)等分子生物学实验技术的创立,众多学者将分子人类学的研究目光投向了直接带有生物遗传信息的DNA水平。分子人类学发展到现在,经过40年的融合和渗透,已经形成了一套相对完整的研究理论和方法,其理论基础是基于对人类遗传多样性和分子进化速率的分析和研究,比较不同近缘物种相同基因的分异度,从而对从古至今的人类进行分类,并由此追溯人类的起源和进化。因为蛋白质和DNA具有不同的生物化学性质,它们在具体研究方法及原理上也存在着一定的差别。
1.1 蛋白质研究
蛋白质是由DNA序列决定的遗传密码的直接编码产物,可以从相对宏观的尺度反映生物间的遗传相似性。分子人类学早期关于蛋白质的研究,主要集中在研究血清蛋白免疫反应及比较近缘物种同源蛋白质氨基酸序列之间差异的基础上探索物种之间的分类谱系关系。早在20世纪初,Reichert和Brown[2]比较分析了不同纲目生物的血红蛋白序列,发现血红蛋白序列的差异与物种之间亲缘关系的远近有着直接联系;Nuttall[3]用免疫学方法对灵长类动物的血清进行免疫沉淀反应,从血清学角度阐述了人和类人猿及猴子的关系。到20世纪60年代,Goodman通过对人、非洲黑猩猩(chimpanzee)及大猩猩(gorillas)机体成份的研究,认为三者体内的蛋白质氨基酸序列的相似性程度达到了98%以上[4]。Sarich和Wilson[5]在Goodman等研究的基础上,利用更精确的蛋白质免疫学实验并引用化石证据推算了现代人和古猿由共同祖先分化形成独立物种的年代,认为现代人与非洲大型类人猿在500万年前有共同的祖先,随后灵长类中的一小支因自然选择而发生改变,进入到人的进化阶段,成为现代人的原始祖先。近年来,Goodman等一直坚持进行ε-血红蛋白等蛋白质水平的研究,并结合核酸序列分析深入探索灵长类动物系统演化及分类关系[6],为人类起源提供分子水平的依据。
目前,关于人类蛋白质研究工作仅局限在现代样品,尚无古人类蛋白质序列的研究工作。Nielsen-Marsh等[7]首次报道了分别采自于西伯利亚和阿拉斯加冻土带两个年代分别为55.6ka和58.9ka的野牛样品的骨质蛋白的完全序列,并与该样品所获得的古DNA序列相互印证,在古蛋白质序列研究方面作出了开创性工作。相信今后获得古人类的蛋白质序列并应用于古人类研究方面将成为可能。
1.2 DNA研究
DNA是携带生物体遗传信息并可以通过半保留复制进行遗传的生物大分子。在真核生物细胞内,绝大多数DNA都集中在细胞核中,与蛋白质及少量RNA组成染色质或染色体。20世纪60年代,Nass等[8]首次用电子显微镜观察到细胞核外的线粒体中也有少量细丝状的DNA存在,揭示在动物细胞内存在着两套基因组。1981年,Anderson等[9]测定了人类线粒体DNA(mitochondrial DNA, mtDNA)全部序列,揭示人类mtDNA是由16,569bp构成的双链闭合环状分子,其基因中几乎不含有内含子,除与DNA复制起始有关的高变控制区D-环外,共有2个rRNA基因,22种不同的tRNA基因和13个蛋白质的编码序列。
1986年,美国化学家Millis及其合作者创立了实现DNA生物体外扩增的PCR技术,PCR扩增的高灵敏度、特异性及快捷的反应速度以及DNA测序技术的不断发展,使DNA研究突破了原有的精准度、可操作界限和测试速度,也使可供研究的人类DNA数据迅猛发展,同时还吸引了大量分子人类学家利用核酸的序列差异来研究人类的起源和演化。
在人类的线粒体基因组和包含约30亿个碱基对的23条染色体组成的核基因组中,能为分子人类学研究提供重要信息的主要是线粒体D-环控制区和Y染色体DNA[10]。除此以外,mtDNA中的细胞色素b基因、12S rDNA基因、Cox基因和核基因组中的β-球蛋白基因、性别决定基因及拷贝数较多的rRNA基因等也常被用于分子系统学研究。 来源:https://www.wanghongming.com/xwzx/202412-133.html
1.2.1 mtDNA
作为细胞核外的遗传物质载体,mtDNA具有一系列特征使其在分子人类学研究中用作分子标记更显优势。首先,mtDNA在包括人类在内的哺乳动物中的垂直传递方式特殊,具母系单倍体遗传特性。由于来源于父系的mtDNA在受精过程中会被破坏掉,所以后代的mtDNA只能来源于母系,这种存在于线粒体中的遗传物质在由亲代向子代传递的过程中不涉及DNA的重组,所以除非发生随机的突变,mtDNA经过许多世代都不会发生改变,这使得根据mtDNA序列构建的系统发育树可以很好地反映人类的母系迁移历史;另外,由于线粒体中缺乏限制性修饰酶,mtDNA比核DNA的突变率高5-10倍,而其中长1,122bp的D-环控制区是mtDNA基因组中进化速率最高的区域,被广泛用于不同地域或不同时代人群线粒体遗传多态性研究。1987年Cann等[11]即通过对居住在世界各地的147名现代人胎盘线粒体DNA序列分异度的研究,提出了著名的“线粒体夏娃”(Mitochondrial Eve)理论,认为现代人的共同祖先是一个28.5-14.3万年前生活在非洲的女性,为人类起源中的“非洲起源说”提供了有力的直接证据。
1.2.2 Y染色体DNA
相对于mtDNA的母系遗传特征,Y染色体遵循严格的父系遗传路线,是研究男性群体迁移历史的理想标记。虽然Y染色体的突变率相对较低,但近年来随着研究的深入,发现了越来越多的Y染色体DNA多态位点。随着人类基因组计划(Human Genetic Project)的进行,人类Y染色体基因的全部序列测定工作已经取得成功,测定结果发现,人类的Y染色体包含着大量的回文结构,据科学家估算,父子之间的Y染色体碱基序列差异达到了600bp,比常规的突变机率高出了几千倍,部分研究者将这一现象与人类的进化事件联系起来[12]。通过对Y染色体的进化及Y染色体DNA多态位点的分析,可以揭示某个民族或某个特定地理区域人群的父系历史和分化时间[13-14]。Capelli等收集了1700多个来自英格兰、爱尔兰、苏格兰及威尔斯等地男性和包括德国人及巴斯克人在内的400多个欧洲男性的DNA样品,研究发现威尔斯和爱尔兰人的Y染色体与巴斯克人十分接近,据此有人认为曾经为大部分人所接受的安格鲁萨克逊人(Anglo-Saxons)是英国人祖先的历史将要被改写,来自法国和西班牙边境的巴斯克人是最早的欧洲人,极可能是英国人的原始祖先[15]。
1.2.3 古DNA
在DNA研究中,古DNA(ancient DNA)由于其材料来源的特殊性和所反映的遗传信息的时空差异性而在分子人类学领域占据着很重要的位置。古DNA是指从博物馆、考古材料和古生物化石标本中获取的古代生物遗传物质。1980年,中国湖南医学院的科研小组发表了从马王堆汉代古墓保存完好的2100年前的女尸肋骨中提取的古DNA[16],这是最早的古DNA提取研究来源:https://wzwxpx.com/bkjj/202412-44.html。1985年,Pbo从埃及木乃伊中得到了线粒体DNA片断并成功地对其进行了克隆和测序[17-18],该研究引起了当时学术界的广泛关注,并由此在世界上掀起了人类古DNA研究的热潮,各国学者不仅对世界多个地区发掘的古人类材料进行DNA序列的提取实验,还针对古DNA实验中存在的难点问题进行深入探讨[19-24],为古DNA 应用于人类学领域构建了日渐成熟的知识体系。研究者通过对古代和现代人群体DNA序列的比较研究,利用生物信息学方法构建反映不同群体亲缘关系远近的系统发育树,可以在一定程度上复原古代人群体的遗传关系结构、进化过程及迁移模式,从而使人类起源等古人类学问题的研究向纵深方向发展。除了为人类演化提供证据外,古DNA在判断古人类的亲缘关系上也存在很大的作用。
生物死亡以后,其细胞内的DNA损伤修复机制也随之瓦解崩溃,DNA由于氧化、水解及生物酶的作用而降解,使得生物体中保存下来的古DNA大多以微量和高度片段化的形式存在,加上实验过程中易污染等特点,给古DNA研究带来很大困难。在mtDNA和Y染色体DNA二者中,前者在古DNA研究中更具优势。这是由于古代样品中Y染色体DNA含量较少,用古DNA中Y染色体DNA信息与现代人的研究结果进行纵向比较的研究受到限制;而mtDNA除了具备前述特征外,其有效群体的大小仅为核DNA的四分之一,在细胞中可以通过自我复制而存在成百上千个拷贝,对mtDNA的检测具有更高的灵敏度,可以在一定程度上缓解古DNA研究中由于氧化和水解作用而造成的古DNA微量和高度片段化带来的困难。
2 现代人的起源
在过去20多年时间里,多处人类化石的新发现以及有关人类进化的理论基础和分析技术手段的飞速进步,使得古人类学得到了重要的发展。纵观当前世界古人类学研究,其中包含着三大热点,即人类何时何地从古猿变来、何种人类何时走出人类摇篮以及关于解剖学上现代的智人只起源于非洲抑或起源于多个地区问题的研究和讨论[25]。人类社会发展到目前高度文明的阶段,人类对健康的追求和对生命的热爱使得人们比以往任何时候都更关注自身的起源及发展情况,所以,人类演化的最后一个阶段——现代人的直系祖先的诞生与进化的过程更是引起了广大学者的研究兴趣。在世界各地,自直立人以来各演化阶段的化石资料相对而言比较丰富,这也给我们研究现代人的起源和进化提供了得天独厚的物质基础。人类自其祖先诞生后所经历的发展历程的探明是20世纪生物学领域的一项重大进展。在人类的进化发展历程中,从距今700万年前以两足直立行走的物种出现为标志的人科的起源,到其后该物种经过适应辐射在大约300 ~ 200万年间进化出大脑容积相对较大的新物种,以至后来人属动物的出现,具有语言、意识、艺术想象力和技术革新的现代人的起源,这是大多数学者公认存在于人类史前时代的4个关键性阶段。目前关于现代人的起源时间、地点及环境背景的理论主要有两种:“非洲起源说”和“多地区连续演化说”。
2.1 非洲起源说(Out-of-Africa Theory)
“非洲起源说”也称单一地区起源说或替代说,20世纪80年代以后也被称作“夏娃假说”,最早由Protsch[26]和Howells[27] 于20世纪70年代中期提出,80年代以后由于Johnson等[28]和Cann等[11]对各大洲现代人mtDNA序列的研究而得以盛行,之后得到许多考古学家、遗传学家及分子生物学家研究结果的证实。支持该学说的研究者认为,现在世界各地的解剖学上的现代人不是由当地的古人类直接进化而来,而是来源于10~20万年前起源于非洲的共同祖先,该祖先其后向其他大洲扩散并先后替代了当地的古人类。Templeton[29] 更是通过对最近几年有代表性的几例由现代人mtDNA、Y染色体的SRY及YAP区DNA序列、X连锁基因(Xq13.3、PDHA1)及常染色体控制区基因(MX1、EDN、ECP、MC1R和MS205)的序列构建的系统发育树的统计学分析认为,非洲人对现代人类基因组的贡献是通过至少两次向世界其他地区的领域扩张而完成的(Out of Africa again and again.)。
除了以Stringer[30]为代表的一些学者根据在非洲和西亚地区发掘的有关体质人类学的化石记录提供的依据外,刘武等[31]通过对中国与非洲近代-现代人某些颅骨特征的比较分析结果,也暗示了在一定程度上其支持东亚人起源于非洲的观点。总体而言,非洲起源说的大量证据都来自分子人类学。分子人类学研究结果及2000年人类基因组草图的构建表明,尽管世界上不同人种在形态解剖学上存在明显的差异,人类在基因水平上的相似程度却非常惊人,说明现代人类有共同的祖先。1987年,Cann等对147名居住在各大洲的现代妇女胎盘mtDNA的分析结果,可以提供两方面的信息:一是对mtDNA D-环区的分析发现现代非洲人群比其它大洲人群具有更丰富的遗传多态性,说明现代非洲人是一个相对古老的群体,比其他人群拥有更长的积累线粒体遗传变异的时期;二是利用其mtDNA序列构建的系统发育树还显示出非洲人位于树的根部,所分析人群构成了两大分支,一支仅包括非洲人群,另一支则由非洲人和其他人群共同组成,进一步说明了世界其他大洲的现代人起源于非洲。2000年Ovchinnikov等[32]报告了对北高加索地区Mezmaiskaya山洞的尼安德特人小儿肋骨古DNA的研究结果,并与Krings等[33]在1997年所报告的德国Feldhofer洞的尼安德特人古DNA的研究做了比较,估计这两处相距2500km的尼安德特人mtDNA最近的共同祖先生活在15.1-35.2万年前,而现代人与尼安德特人mtDNA分离的时间估计在距今36.5-85.3万年前,说明现代人的mtDNA不可能通过遗传得到尼安德特人的mtDNA序列。最近,Caramelli等[34]对24,000年前解剖学上的现代欧洲人线粒体高变控制区DNA的研究发现,其序列分异度仍处在现代人线粒体序列变异程度范围之内,但与同时代的尼安德特人的同源序列有着显著区别,也说明尼安德特人对现代人的基因组没有贡献,从另一方面为非洲起源说提供了佐证。
目前,“非洲起源说”在西方已成为现代人起源的主流观点,但是仍有不少反对意见。反对“非洲起源说”的理由主要来自以下几点:一是对Cann等用简约法构建的系统发育树的科学性产生质疑。其二,许多人类学家认为,在研究和探讨生物起源和进化问题时,不能过分相信和依赖来自分子生物学的证据,特别是当这些证据与已经确定的化石记录相矛盾的时候,对该类证据的分析更是要谨慎。众所周知,作为生物体遗传物质存在形式的DNA链,只是由A、T、G、C四种碱基以多种组合方式排列而成,组成成分的相对单一使得即使是在亲缘关系上毫不相干的两个物种(如人和水仙花)的遗传信息都会有超过25%的相似性;另外,由于三联体密码的简并性,在遗传信息由信使RNA翻译形成蛋白质时,会进一步缩小物种在分子水平上的差异,这样就难以根据现代人不同人种之间在分子水平上的差异不超过0.1%就简单地得出我们拥有共同祖先的结论。其三,近年来很多学者对线粒体在生物中的遗传方式及利用mtDNA研究人类起源的可靠性提出了质疑[35-37]。非洲起源说的最有力的证据来自对mtDNA在非洲人群中丰富的遗传多样性的研究,其理论基础是建立在mtDNA严格的母系遗传特征之上,将人类mtDNA的碱基变化归结为线粒体高变控制区的基因突变而非精卵细胞结合时的染色体同源重组。但是近年来的研究发现,哺乳动物mtDNA提取物具有同源重组活性[38]。如果父系的mtDNA在受精过程中没有被全部降解而有少量掺入到卵细胞的线粒体中,势必会增加mtDNA重组的可能性,建立在线粒体母系遗传及无重组特征上的所有理论包括分子钟假说和“线粒体夏娃”理论等都会受到巨大的冲击。另外,随着近年来对mtDNA研究的不断深入,研究者发现在真核细胞中存在着假基因形式的mtDNA核拷贝[39-40],这些存在于核中的mtDNA相似序列,相对mtDNA序列有更多的突变位点,但在提取mtDNA后的PCR实验中,同样可以由通用引物扩增,甚至比原mtDNA序列更容易与通用引物结合而被优先扩增,如果在实验中不对所扩增的mtDNA的来源加以区分,由此序列得出的线粒体高变控制区序列分异度的分析结果就可能缺乏可靠性。
2.2 多地区连续演化说(Theory of Multiregional Evolution)
在Cann等1987年在分子水平上明确提出非洲起源说之前,于1984年美国学者Wolpoff、我国著名的人类学家吴新智等[41]就根据来自东亚地区的化石证据提出了多地区连续演化学说,并在与其他假说争论的过程中逐渐加以丰富。该学说认为,现代人种由分布于欧、亚、非三大洲的早期智人以至距今100万年前的直立人连续演化而来,当今世界各人类群体DNA水平的高度一致性和体质特征的多样性是基因交流和选择性适应相互平衡的结果。连续进化使得现代四大人种保持各自的特色,易于识别;基因交流使得各地区人类在进化一百多万年后仍能保持在一个物种内,这两方面力量的矛盾和辩证统一贯穿于现代人形成的过程中,造成今天的人类分布格局。由于各地区古环境不同,各地区现代人的进化模式也是多样的,譬如在东亚是连续进化为主,杂交为辅;而欧洲则可能以杂交和替代为主,连续为辅。
提倡现代人多地区起源说的证据主要来自对各地发现的人类化石记录的体质人类学分析及化石定年数据,值得注意的是最近也有少数分子人类学家从分子水平论证了该假说的合理性。我国是世界上屈指可数的史前考古大国,现已经发现人类化石地点70处,这些已经发现的人类化石和旧石器无法支持“夏娃假说”。吴新智将多地区连续演化说中涉及中国的部分扩展开来,通过研究我国古人类与境外人群之间的关系提出新的假说,即“连续进化附带杂交”假说,主张中国古人类以连续进化为主,但在更新世中国人类进化的过程中与其他地区人群有少量的杂交[42]。从已发现的一些头骨、门牙等材料的形态特征上来看,它们覆盖了自直立人以来从北京猿人到现代华北人的各演化阶段,这些共同特征和直立人与现代人之间没有明显界限的镶嵌进化过程说明东亚地区直立人与现代人之间存在着一定的遗传联系,中国古人类进化过程是连续的;而对于已经发现的中国少量人类化石中有个别与中国人类化石主流形态特征不融洽却与欧洲古人类大多共同具有者相符合的特征的现象,吴新智建议这是东西方基因交流的证据。Hawks等[43]用差异分析法和聚类分析法对古澳大利亚人和其可能的祖先的体质测量数据进行分析,否认了该地区的古人类被非洲人完全取代的假设;Adcock等[44]对澳大利亚人mtDNA的研究从分子水平证实了Hawks的结论。在人类遗址的年代研究方面,由于常规14C定年法在30ka以外有限的可信度,造成很多遗址的年代被低估。过去十余年时间里,现代物理学中的定年技术如热释光(thermolum inescence, TL)和电子回旋共振(electron spine resonance, ESR)等方法有了迅速发展并在人类学领域得到了广泛的应用,重新确定了一些国际上有代表性的人类化石发掘地点的年代数据,为多地区连续演化说提供了一些强有力的证据。沈冠军、王頠等[45]在地层学研究的基础上,对广西柳江人类遗址运用热电离质谱(TIMS)铀系定年,结果表明该化石距今至少6.8万年,更可能已经11.1-13.9万年甚至15.3万年,远远大于用传统的14C法定出的4万年。在6.8万年和11.1-13.9万年甚至15.3万年两个年代数据中,后者毫无疑问否定了非洲人10万年前迁入亚洲地区取代当地古人类的假设,即便是前者,也对非洲人迁入亚洲并在短期内取代当地亚洲人的速率产生了疑问。另外,Xiong等 [46]在对人类DNA的分析中发现了两种极为少见的核苷酸晶型结构,其与普通晶型分子的区别在于由少数几个碱基的差异形成了少有的遗传突变因子,由这一遗传突变因子可追溯到其1.5~2MaB.P的祖先,而研究证明该祖先显然不是非洲人而是蒙古人或高加索人。
除了大量支持单一地区起源说的分子生物学实验证据,反对多地区连续演化说的学者还认为,长期处于地理隔离状态的早期人类生活在大不相同的生存环境中,却在相同的时间里通过平行演化而成为无论在身体解剖学特征还是智力水平都相差无几的现代人是不可能的,尽管连续进化附带杂交的模式能够较好地解释这一问题,但该模式本身还有待得到分子方面的证据加以证实。另外,对支持多地区连续演化说的化石形态学上的连续进化特征,Lahr等[47]通过论证分析认为这些特征并没有地区特异性,不能作为地区分类的标准,而某些在多个地区有高出现率的特征是一种共祖裔特征(pleisimorphic characters),不具备种系分类价值。也就是说,对于相同的研究对象,非洲起源说的支持者对其定义标准、功能意义及形成机制等方面有着和多地区连续演化说学者完全不同的解释。
以前看的一篇文献,希望对你有帮助
什么是人类基因组计划和基因工程。来源:https://wanghongming.com/cshi/202501-171.html
沃森
Watson, James Dewey
美国生物学家
克里克
Crick, Francis Harry Compton
英国生物物理学家
20世纪50年代初,英国科学家威尔金斯等用X射线衍射技术对DNA结构潜心研究了3年,意识到DNA是一种螺旋结构。女物理学家富兰克林在1951年底拍到了一张十分清晰的DNA的X射线衍射照片。
1952年,美国化学家鲍林发表了关于DNA三链模型的研究报告,这种模型被称为α螺旋。沃森与威尔金斯、富兰克林等讨论了鲍林的模型。威尔金斯出示了富兰克林在一年前拍下的DNAX射线衍射照片,沃森看出了DNA的内部是一种螺旋形的结构,他立即产生了一种新概念:DNA不是三链结构而应该是双链结构。他们继续循着这个思路深入探讨,极力将有关这方面的研究成果集中起来。根据各方面对DNA研究的信息和自己的研究和分析,沃森和克里克得出一个共识:DNA是一种双链螺旋结构。这真是一个激动人心的发现!沃森和克里克立即行动,马上在实验室中联手开始搭建DNA双螺旋模型。从1953年2月22日起开始奋战,他们夜以继日,废寝忘食,终于在3月7日,将他们想像中的美丽无比的DNA模型搭建成功了。
沃森、克里克的这个模型正确地反映出DNA的分子结构。此后,遗传学的历史和生物学的历史都从细胞阶段进入了分子阶段。
由于沃森、克里克和威尔金斯在DNA分子研究方面的卓越贡献,他们分享1962年的诺贝尔生理医学奖。
詹姆斯·沃森
沃森(出生于1928年)美国生物学家.
20世纪40年代末和50年代初,在DNA被确认为遗传物质之后,生物学家们不得不面临着一个难题:DNA应该有什么样的结构,才能担当遗传的重任?它必须能够携带遗传信息,能够自我复制传递遗传信息,能够让遗传信息得到表达以控制细胞活动,并且能够突变并保留突变。这4点,缺一不可,如何建构一个DNA分子模型解释这一切?
当时主要有三个实验室几乎同时在研究DNA分子模型。第一个实验室是伦敦国王学院的威尔金斯、弗兰克林实验室,他们用X射线衍射法研究DNA的晶体结构。当X射线照射到生物大分子的晶体时,晶格中的原子或分子会使射线发生偏转,根据得到的衍射图像,可以推测分子大致的结构和形状。第二个实验室是加州理工学院的大化学家莱纳斯·鲍林(Linus Pauling)实验室。在此之前,鲍林已发现了蛋白质的a螺旋结构。第三个则是个非正式的研究小组,事实上他们可说是不务正业。23岁的年轻的遗传学家沃森于1951年从美国到剑桥大学做博士后时,虽然其真实意图是要研究DNA分子结构,挂着的课题项目却是研究烟草花叶病毒。比他年长12岁的克里克当时正在做博士论文,论文题目是“多肽和蛋白质:X射线研究”。沃森说服与他分享同一个办公室的克里克一起研究DNA分子模型,他需要克里克在X射线晶体衍射学方面的知识。他们从1951年10月开始拼凑模型,几经尝试,终于在1953年3月获得了正确的模型。关于这三个实验室如何明争暗斗,互相竞争,由于沃森一本风靡全球的自传《双螺旋》而广为人知。值得探讨的一个问题是:为什么沃森和克里克既不像威尔金斯和弗兰克林那样拥有第一手的实验资料,又不像鲍林那样有建构分子模型的丰富经验(他们两个人都是第一次建构分子模型),却能在这场竞赛中获胜?
这些人中,除了沃森,都不是遗传学家,而是物理学家或化学家。威尔金斯虽然在1950年最早研究DNA的晶体结构,当时却对DNA究竟在细胞中干什么一无所知,在1951年才觉得DNA可能参与了核蛋白所控制的遗传。弗兰克林也不了解DNA在生物细胞中的重要性。鲍林研究DNA分子,则纯属偶然。他在1951年11月的《美国化学学会杂志》上看到一篇核酸结构的论文,觉得荒唐可笑,为了反驳这篇论文,才着手建立DNA分子模型。他是把DNA分子当作化合物,而不是遗传物质来研究的。这两个研究小组完全根据晶体衍射图建构模型,鲍林甚至根据的是30年代拍摄的模糊不清的衍射照片。不理解DNA的生物学功能,单纯根据晶体衍射图,有太多的可能性供选择,是很难得出正确的模型的。
沃森在1951年到剑桥之前,曾经做过用同位素标记追踪噬菌体DNA的实验,坚信DNA就是遗传物质。据他的回忆,他到剑桥后发现克里克也是“知道DNA比蛋白质更为重要的人”。但是按克里克本人的说法,他当时对DNA所知不多,并未觉得它在遗传上比蛋白质更重要,只是认为DNA作为与核蛋白结合的物质,值得研究。对一名研究生来说,确定一种未知分子的结构,就是一个值得一试的课题。在确信了DNA是遗传物质之后,还必须理解遗传物质需要什么样的性质才能发挥基因的功能。像克里克和威尔金斯,沃森后来也强调薛定谔的《生命是什么?》一书对他的重要影响,他甚至说他在芝加哥大学时读了这本书之后,就立志要破解基因的奥秘。如果这是真的,我们就很难明白,为什么沃森向印第安那大学申请研究生时,申请的是鸟类学。由于印第安那大学动物系没有鸟类学专业,在系主任的建议下,沃森才转而从事遗传学研究。当时大遗传学家赫尔曼·缪勒(Hermann Muller)恰好正在印第安那大学任教授,沃森不仅上过缪勒关于“突变和基因”的课(分数得A),而且考虑过要当他的研究生。但觉得缪勒研究的果蝇在遗传学上已过了辉煌时期,才改拜研究噬菌体遗传的萨尔瓦多·卢里亚(Salvador Luria)为师。但是,缪勒关于遗传物质必须具有自催化、异催化和突变三重性的观念,想必对沃森有深刻的影响。正是因为沃森和克里克坚信DNA是遗传物质,并且理解遗传物质应该有什么样的特性,才能根据如此少的数据,做出如此重大的发现。
他们根据的数据仅有三条:第一条是当时已广为人知的,即DNA由6种小分子组成:脱氧核糖,磷酸和4种碱基(A、G、T、C),由这些小分子组成了4种核苷酸,这4种核苷酸组成了DNA.第二条证据是最新的,弗兰克林得到的衍射照片表明,DNA是由两条长链组成的双螺旋,宽度为20埃。第三条证据是最为关键的。美国生物化学家埃尔文·查戈夫(Erwin Chargaff)测定DNA的分子组成,发现DNA中的4种碱基的含量并不是传统认为的等量的,虽然在不同物种中4种碱基的含量不同,但是A和T的含量总是相等,G和C的含量也相等。
查加夫早在1950年就已发布了这个重要结果,但奇怪的是,研究DNA分子结构的这三个实验室都将它忽略了。甚至在查加夫1951年春天亲访剑桥,与沃森和克里克见面后,沃森和克里克对他的结果也不加重视。在沃森和克里克终于意识到查加夫比值的重要性,并请剑桥的青年数学家约翰·格里菲斯(John Griffith)计算出A吸引T,G吸引C,A+T的宽度与G+C的宽度相等之后,很快就拼凑出了DNA分子的正确模型。 来源:https://www.wanghongming.com/bkjj/202412-88.html
沃森和克里克在1953年4月25日的《自然》杂志上以1000多字和一幅插图的短文公布了他们的发现。在论文中,沃森和克里克以谦逊的笔调,暗示了这个结构模型在遗传上的重要性:“我们并非没有注意到,我们所推测的特殊配对立即暗示了遗传物质的复制机理。”在随后发表的论文中,沃森和克里克详细地说明了DNA双螺旋模型对遗传学研究的重大意义:一、它能够说明遗传物质的自我复制。这个“半保留复制”的设想后来被马修·麦赛尔逊(Matthew Meselson)和富兰克林·斯塔勒(Franklin W.Stahl)用同位素追踪实验证实。二、它能够说明遗传物质是如何携带遗传信息的。三、它能够说明基因是如何突变的。基因突变是由于碱基序列发生了变化,这样的变化可以通过复制而得到保留。
但是遗传物质的第四个特征,即遗传信息怎样得到表达以控制细胞活动呢?这个模型无法解释,沃森和克里克当时也公开承认他们不知道DNA如何能“对细胞有高度特殊的作用”。不过,这时,基因的主要功能是控制蛋白质的合成,这种观点已成为一个共识。那么基因又是如何控制蛋白质的合成呢?有没有可能以DNA为模板,直接在DNA上面将氨基酸连接成蛋白质?在沃森和克里克提出DNA双螺旋模型后的一段时间内,即有人如此假设,认为DNA结构中,在不同的碱基对之间形成形状不同的“窟窿”,不同的氨基酸插在这些窟窿中,就能连成特定序列的蛋白质。但是这个假说,面临着一大难题:染色体DNA存在于细胞核中,而绝大多数蛋白质都在细胞质中,细胞核和细胞质由大分子无法通过的核膜隔离开,如果由DNA直接合成蛋白质,蛋白质无法跑到细胞质。另一类核酸RNA倒是主要存在于细胞质中。RNA和DNA的成分很相似,只有两点不同,它有核糖而没有脱氧核糖,有尿嘧啶(U)而没有胸腺嘧啶(T)。早在1952年,在提出DNA双螺旋模型之前,沃森就已设想遗传信息的传递途径是由DNA传到RNA,再由RNA传到蛋白质。在1953~1954年间,沃森进一步思考了这个问题。他认为在基因表达时,DNA从细胞核转移到了细胞质,其脱氧核糖转变成核糖,变成了双链RNA,然后再以碱基对之间的窟窿为模板合成蛋白质。这个过于离奇的设想在提交发表之前被克里克否决了。克里克指出,DNA和RNA本身都不可能直接充当连接氨基酸的模板。遗传信息仅仅体现在DNA的碱基序列上,还需要一种连接物将碱基序列和氨基酸连接起来。这个“连接物假说”,很快就被实验证实了。
1958年,克里克提出了两个学说,奠定了分子遗传学的理论基础。第一个学说是“序列假说”,它认为一段核酸的特殊性完全由它的碱基序列所决定,碱基序列编码一个特定蛋白质的氨基酸序列,蛋白质的氨基酸序列决定了蛋白质的三维结构。第二个学说是“中心法则”,遗传信息只能从核酸传递给核酸,或核酸传递给蛋白质,而不能从蛋白质传递给蛋白质,或从蛋白质传回核酸。沃森后来把中心法则更明确地表示为遗传信息只能从DNA传到RNA,再由RNA传到蛋白质,以致在1970年发现了病毒中存在由RNA合成DNA的反转录现象后,人们都说中心法则需要修正,要加一条遗传信息也能从RNA传到DNA.事实上,根据克里克原来的说法,中心法则并无修正的必要。
碱基序列是如何编码氨基酸的呢?克里克在这个破译这个遗传密码的问题上也做出了重大的贡献。组成蛋白质的氨基酸有20种,而碱基只有4种,显然,不可能由1个碱基编码1个氨基酸。如果由2个碱基编码1个氨基酸,只有16种(4的2次方)组合,也还不够。因此,至少由3个碱基编码1个氨基酸,共有64种组合,才能满足需要。1961年,克里克等人在噬菌体T4中用遗传学方法证明了蛋白质中1个氨基酸的顺序是由3个碱基编码的(称为1个密码子)。同一年,两位美国分子遗传学家马歇尔·尼伦伯格(Marshall Nirenberg)和约翰·马特哈伊(John Matthaei)破解了第一个密码子。到1966年,全部64个密码子(包括3个合成终止信号)被鉴定出来。作为所有生物来自同一个祖先的证据之一,密码子在所有生物中都是基本相同的。人类从此有了一张破解遗传奥秘的密码表。
DNA双螺旋模型(包括中心法则)的发现,是20世纪最为重大的科学发现之一,也是生物学历史上惟一可与达尔文进化论相比的最重大的发现,它与自然选择一起,统一了生物学的大概念,标志着分子遗传学的诞生。这门综合了遗传学、生物化学、生物物理和信息学,主宰了生物学所有学科研究的新生学科的诞生,是许多人共同奋斗的结果,而克里克、威尔金斯、弗兰克林和沃森,特别是克里克,就是其中最为杰出的英雄。
克里克
弗朗西斯·哈里·康普顿·克里克(Francis Harry Compton Crick 1916.6.8——2004.7.28)
生于英格兰中南部一个郡的首府北安普敦。小时酷爱物理学。1934年中学毕业后,他考入伦敦大学物理系,3年后大学毕业,随即攻读博士学位。然而,1939年爆发的第二次世界大战中断了他的学业,他进入海军部门研究鱼雷,也没有什么成就。待战争结束,步入"而立之年"的克里克在事业上仍一事无成。1950年,也就是他34岁时考入剑桥大学物理系攻读研究生学位,想在著名的卡文迪什实验室研究基本粒子。 来源:https://www.wanghongming.com/cshi/202501-158.html
这时,克里克读到著名物理学家薛定谔的一本书《生命是什么》,书中预言一个生物学研究的新纪元即将开始,并指出生物问题最终要靠物理学和化学去说明,而且很可能从生物学研究中发现新的物理学定律。克里克深信自己的物理学知识有助于生物学的研究,但化学知识缺乏,于是开始发愤攻读有机化学、X射线衍射理论和技术,准备探索蛋白质结构问题。
1951年,美国一位23岁的生物学博士沃森来到卡文迪什实验室,他也受到薛定谔《生命是什么》的影响。克里克同他一见如故,开始了对遗传物质脱氧核糖核酸DNA分子结构的合作研究。他们虽然性格相左,但在事业上志同道合。沃森生物学基础扎实,训练有素;克里克则凭借物理学优势,又不受传统生物学观念束缚,常以一种全新的视角思考问题。他们二人优势互补,取长补短,并善予吸收和借鉴当时也在研究DNA分子结构的鲍林、威尔金斯和弗兰克林等人的成果,结果经不足两年时间的努力便完成了DNA分子的双螺旋结构模型。而且,克里克以其深邃的科学洞察力,不顾沃森的犹豫态度,坚持在他们合作的第一篇论文中加上“DNA的特定配对原则,立即使人联想到遗传物质可能有的复制机制”这句话,使他们不仅发现了DNA的分子结构,而且丛结构与功能的角度作出了解释。
1962年,46岁的克里克同沃森、威尔金斯一道荣获诺贝尔生物学或医学奖。
后来,克里克又单独首次提出蛋白质合成的中心法则,即遗传密码的走向是:DNA→RNA→蛋白质。他在遗传密码的比例和翻译机制的研究方面也做出了贡献。1977年,克里克离开了剑桥,前往加州圣地亚哥的索尔克研究院担任教授。
2004年7月28日深夜,弗朗西斯·克里克在与结肠癌进行了长时间的搏斗之后,在加州圣地亚哥的桑顿医院里逝世,享年88岁
除了化石证据外,研究人类的起源和发展,还有什么方法?科学家形成了哪些新的观点?来源:https://www.wanghongming.com/cshi/202412-2.html
基因组 : 是一种生物体或个体细胞内基因的总和。它分为核基因组、线粒体基因组与叶绿体基因组。基因组内包括编码序列与非编码序列
人工自动免疫:给人体接种抗原性物质,如疫苗、类毒素等,刺激机体免疫系统产生特异性免疫的方法。这种方法诱导机体产生特异性免疫较慢但维持时间长。可用于预防、控制传染病。来源:https://www.wzwxpx.com/xwzx/202412-53.html
生命的定义:1 、生命是由核酸和蛋白质等物质组成的多分子体系,它具有不断自我更新、繁殖后代以及对外界产生反应的能力,生命的物质基础是调节代谢的酶蛋白和储藏遗传信息的核酸。问题在于,已知某种病毒样生物却并无核酸。
2 、生命是蛋白体的存在方式,这个存在方式的基本因素在于和它周围的外部自然界的不断地新陈代谢,而且这种新陈代谢一停止,生命就随之停止,结果便是蛋白质的分解。也就是说,具有进食、代谢、排泄、呼吸、运动、生长、生殖和反应性等功能的系统,就是生命。问题是,某些细菌却并不呼吸。
功能基因组学:功能基因组学(Functuional genomics)又往往被称为后基因组学(Postgenomics),它利用结构基因组所提供的信息和产物,发展和应用新的实验手段,通过在基因组或系统水平上全面分析基因的功能,使得生物学研究从对单一基因或蛋白质得研究转向多个基因或蛋白质同时进行系统的研究。
基因工程:是指在基因水平上,采用与工程设计十分类似的方法,根据人们的意愿,主要是在体外进行基因切割、拼接和重新组合,再转入生物体内,产生出人们所期望的产物,或创造出具有新的遗传特征的生物类型,并能使之稳定地遗传给后代
全能干细胞:是指具有无限分化潜能,能分化成所有组织和器官的干细胞。换句话说,也就是具有形成完整个体分化潜能。是指受精卵到卵裂期32细胞前的所有细胞
细胞工程:细胞工程是指在细胞水平上的遗传操作,即通过细胞融合、核质移植、染色体或基因移植以及组织和细胞培养等方法,快速繁殖和培养出人们所需要的新物种的技术。
人类基因组计划:人类基因组计划是1986年由美国学者提出,世界各国展开合作研究的项目。其主要研究内容包括:人类基因组遗传学作图;染色体物理图谱制作;人类基因组全序列测定
维生素: 是维持机体正常功能所必需的一类微量低分子有机化合物。他们在体内不能合成或合成量很少,必须由食物供给。
分子病:由于基因突变导致蛋白质一级结构的改变,进而引起生物体某些结构和功能的异常,这种疾病称为分子病。
免疫:是指机体免疫系统识别“自己”与“非己”抗原物质,对“自己”物质耐受
而排除“非己”抗原物质的生理过程。
二、 简答题
1. 从降低遗传病发病率的角度,应采取哪些优生措施。
答:A、开展婚前检查 B、禁止近亲结婚 C、提倡适龄生育:20岁以下年轻母亲所生子女中,先天畸形发生率比25~34岁者要高50%,40岁以上母亲所生子女中,先天愚型的发病率要比25~34岁者高10倍。 D、开展遗传咨询 E、开展产前诊断
F、妊娠早期避免接触致畸剂:如链霉素可致胎儿听神经受损,氯霉素可致灰色综合症,电离辐射可致胎儿生长缓慢
2. 试说明通过细胞工程克隆产生的绵羊“多莉”和通过正常胚胎发育产生的绵羊本质上有何区别?
答:无性生殖是不经过生殖细胞的结合,由母体直接产生出新个体的生殖方式。无性生殖的方式有:分裂生殖、出芽生殖、孢子生殖、营养生殖。有性生殖是由合子发育成为新个体的生殖方式。而合子是由亲本产生有性生殖细胞,经过两性生殖细胞的结合,成为合子。而克隆绵羊多利和通过正常胚胎发育的绵羊的本质区别正如上述所说。
3人类对转基因食品应用方面的担忧包括哪些方面?
答:人们对转基因食品的安全性担忧主要有三类:
一是转基因食品里新出现的成分对消费者有没有构成威胁,新物质有没有危险;二是转基因技术对人以外的生物有无危害,如抗虫棉作物对人无危害,但棉铃虫减少以后,以之为食的其它生物会受到影响,从而危及生物多样性; 三是一些转基因植物的竞争能力非常强,把原有的其它物种排挤掉,也会使生物多样性受到威胁。
4、叙述酶与人类生活的关系?
答:在人和动植物的生理活动中,酶起着重要的作用,如含有淀粉的食物常常为人们的唾液和胰液中含有的淀粉酶所水解。
人们现在已经知道的酶有1000种以上,工业上大量使用的酶,多数是通过微生物发酵制得的,并且已经有许多种酶制成了晶体,酶已得到广泛的应用,如淀粉酶应用于食品、发酵、纺织、制药等工艺;蛋白质用于医药、制革等工艺;脂肪酶用来使脂肪水解、羊毛脱脂等。酶也用于制造多种有机溶剂和试剂,如柠檬酸、丙酮、丁醇等。
5、什么是干细胞?种类有哪些?应用价值有哪些?
答:干细胞是具有自我更新、高度增殖和多向分化潜能的细胞群体,即这些细胞可以通过细胞分裂维持自身细胞群的大小,同时又可以进一步分化成为各种不同的组织细胞,从而构成机体各种复杂的组织器官。目前,通常将干细胞分为全能干细胞(如胚胎干细胞可以分化形成所有的成体组织细胞,甚至发育成为完整的个体)、多能干细胞(具有多向分化的潜能,可以分化形成除自身组织细胞外的其他组织细胞,如造血干细胞、神经干细胞、间充质干细胞、皮肤干细胞等)和专能干细胞(维持某一特定组织细胞的自我更新,如肠上皮干细胞)。胚胎干细胞的分化和增殖构成动物发育的基础,即由单个受精卵发育成为具有各种组织器官的个体;成体干细胞的进一步分化则是成年动物体内组织和器官修复再生的基础。
6、简述衰老的主要机制?
答:1、生命大分子的交联聚合和指褐素的累积。2、器官组织细胞的破坏与减少3、免疫功能的降低
7、癌症发生的主要原因有哪些?
答: (1)外界致癌因素来源:https://www.wanghongming.com/cshi/202412-25.html
化学致癌:如芳香胺类,亚硝胺类、砷、铬、镉、镍等 物理致癌:如电离辐射、日光及紫外线照射等。生物致癌:如病毒、寄生虫及慢性炎症刺激。
(2)内在致癌因素:遗传因素、种族因素、性别与年龄、激素因素、免疫因素。
8、当今人类社会面临的最重大的问题和挑战有哪些?请举出至少4个。①人口问题 ②资源问题 ③环境问题 ④发展问题
三、论述题
1、简述“多利”羊的克隆过程。谈谈克隆技术发展的意义及其影响。
答:从一只成年绵羊身上提取体细胞,然后把这个体细胞的细胞核注入另一只绵羊的卵细胞之中,而这个卵细胞已经抽去了细胞核,最终新合成的卵细胞在第三只绵羊的子宫内发育形成了多利羊。
2、试述人类免疫系统及其功能。谈谈人工免疫的方法及其应用。来源:https://wzwxpx.com/cshi/202501-215.html
答:人类的免疫功能主要有三道防线:一、皮肤和黏膜二、体内的杀菌物质和吞噬细胞三免疫器官和免疫细胞
功能:一、抵抗抗原的侵入,防止疾病的发生维护人体的健康二、及时清除人体内的衰老的、死亡的、损伤的细胞三、随时识别和清除人体内产生的异常细胞(如肿瘤细胞)
人工免役的方法:在体内注射疫苗如:平常打的预防针等都属于人工免疫。
3. 试以近代人类利用生物技术在医学和农业中所取得的成就为例,说明技术的进步和应用会给我们带来怎样的影响。
答:在新经济时代,高科技的信息将成为一种重要的生产力,推动着人类社会的发展;高科技的生物工程作为一种新生力量,直接导致农业、医药卫生、食品工业和化学工业革命,推动着新经济的进步;高科技的新材料作为新经济的里程碑,将重构新经济的材料基础;高科技的新能源将使人们不再为资源的短缺而忧愁,作为新经济的火车头,它将带来人类社会的可持续发展;航天技术使人们从地球的怀抱中飞向太空,新经济也随着航天技术的发展而腾飞;海洋技术将开拓人类新经济社会生活新空间;软科学技术使人们的管理效率更高,决策更正确,分析更透彻
4、试述转基因技术应用价值和可能造成的危害。答:1)具有明显的经济效益2)解决发展中国家人民的饥饿问题3)可能大大缩短作物生长期危害:农作物广泛减产;严重影响整个食物供给;未进行较长时间的安全性试验;产生毒素;产生不能预见的和未知的变态反应原;减少食品的营养价值或降解食品中重要的成份;产生抗菌素耐药性细菌;副作用能杀害人体来源:https://www.wanghongming.com/cshi/202501-183.html
5、引起疾病的内、外因素有哪些?答:内因,包括免疫性因素、神经内分泌因素、遗传性因素、先无性因素、心理因素和年龄性别因素等
所谓外因,是指感受于外界(自然界)的某些致病因素,相当于现在所知道的寄生虫、细菌、病毒、衣原体、支原体等,这些物质存在于自然界,由外入侵人体后产生疾病。
6论述生物进化的主要证据有哪些?
答:比较解剖学证据胚胎学证据 细胞遗传学证据 生物地理学证据 生化与分子生物学证据
7、对基因工程的诞生起决定作用的现代分子生物学领域理论上的三大发现和技术上的三大发明是什么?谈一谈基因工程的应用。
答:三大发现:核酸是遗传物质的基础 DNA的双螺旋结构中心法则
三大技术:DNA的特异切割 DNA的分子克隆 DNA的快速测序;
基因工程的应用:1、基因疗法;2、基因工程药物研究;3、加快农作物新品种的培育 4、分子进化工程的研究;
8、基因工程中通常获取目的基因的方法有哪些?
答;构建基因文库、通过PCR方式从含有该基因的生物的DNA中,直接获得,也可以通过反转录,用PCR方式从mRNA中获得
9、试述人类对基因的认识过程来源:https://wzwxpx.com/cshi/202501-147.html。谈谈人类基因组计划及其意义。
答;1)。人类对基因的认识过程
孟德尔第一次明确提出了遗传因子的概念,并且提出了遗传因子控制遗传性状的若干规律,还提出了杂交、自交、回(测)交等以桃科学有效的遗传研究方法,来研究遗传因子的规律。20世纪初,摩根和他的学生用果蝇为材料的杂交实验确定了基因在染色体上的分布规律,发现了基因间存在着连锁和交换现象也就是遗传学第三定律。Avery的实验证实,进入细菌改变特性的遗传物质是DNA。Watson和Crick提出DNA的双螺旋模型说明DNA分子能够充当遗传的物质基础,在细胞分裂时,DNA的合成是:“半保留复制”的模式。后来进一步发现了基因的语言即遗传密码设想ATGC。以孟德尔学说为开端的遗传理论发展到以DNA分子结构为基础的分子遗传学,使我们对遗传规律有了确切了解,但是目前,基因理论仍存在许多复杂情况。
(2)。人类基因组计划
1.启动:1986年,提出人类基因组计划——测出人类全套基因组的DNA碱基序列
1900年,美国国会批准“人类基因计划”拟在15年内投资30亿美元
以美国为主,包括英、法、日、德和中国多国科学家参加国际合作计划。
共有6个国家,16个实验中心参与
2。主要目标
确立人类染色体的DNA序列
“读出”、“读懂”人类基因组的全部“核苷酸语言”
确定基因的位置、结构、功能
揭示人类自身的奥秘:寻找人类祖先、国家或民族的起源、走出人种理论误区、追溯疾病原因、了解民族疾病的差异、为临床诊断和治疗奠定基础
解释各种生命现象
从分子水平阐明各种疾病的发病机理
3.意义:人类基因组计划是人类科学史上的伟大科学工程,人类基因组序列是全人类的共同财富,应该用来为全人类造福。人类基因组计划产生了重大影响,在HGP推动下,世界大公司投入生物技术意向剧增,也推动了新学科的兴起。
1、研究人类的起源和发展的方法:
(1)、考古学(化石证据) 。
(2)、比较解剖学 。
(3)、细胞学 。
(4)、基因学(分子生物学)。
(5)、分子种系发生遗传学 。
(6)、纯理论方法。
(7)、遗迹、遗物的推断。
(8)、壁画求证。?
(9)、分子生物学。
(10)、关于碳14和DNA研究。
(11)、研究与人类亲缘关系较近的灵长类动物的胚胎。
(12)、唯物辩证法 。
2、新的观点:
(1)、神创论:生物是由神或上帝创造。?
(2)、自然发生论:随时地,可以在短时间内完成。?
(3)、生生论:生物生生物,但原始的生物是未知的有神创论的色彩。?
(4)、宇宙生命论:在宇宙长期演变而成(生命是从外星移植到地球上的) 。
(5)、在原始的地球条件下通过化学途径逐渐演变而成的。
扩展资料:
来源:https://www.wzwxpx.com/cshi/202501-171.html
关于人类起源的假说:
(1)、进化说。
(2)、次元说。
(3)、生命说。
(4)、能量说。
(5)、基因说。
(6)、细胞说。
(7)、神话说。
(8)、外星说。
(9)、海洋说。
(10)、动物说。
(11)、人是太空人的后代。
(12)、海陆双祖复合说。
(13)、外星人与古代森林猿的结合。
(14)、人类是被制造出来的。
(15)、另外还有一些说法,比如:1.呼唤而出 2.原本存在 3.植物演变 4.泥土制造。
来源:https://wzwxpx.com/cshi/202501-168.html
百度百科-人类起源
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