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动物行为的研究一直受到各界的重视。在理论上,通过行为方式的生物交互作用是进化的重要动力。在实用上,对动物学习的研究可以为人类教育提供有益的启示。目前的研究主要环绕着下面几个方面:行为的生理机制、行为的遗传和发育、行为的生物学功能和行为的进化。来源:https://www.faithandyoung.com/cshi/202501-5750.html
1、行为的生理机制一般的行为,需要有感受和应答的能力才能完成。单细胞的原生动物和无神经系统的海绵动物也有感受和应答的能力,它们也表现出不同的行为。原生动物的行为最简单,一般认为只有趋性,它们能感受到环境中的刺激并靠近或远离之。腔肠动物有神经网,扁形动物以上的无脊椎动物已有神经节和感受器,脊椎动物更有中枢神经系统、周围神经系统等之分,感受器官也高度发达。无脊椎动物已有内分泌,而脊椎动物内分泌系统越来越复杂。神经系统和内分泌系统便是行为的生理学基础。
动物的行为需要内外两方面的刺激:例如进食行为的内刺激为饥饿感,外刺激是通过视觉和嗅觉发现外界的食物。内在状态(饱或饥)也常称为动机。感受器接受信息,将它转变为神经冲动,经感觉神经传入中枢神经系统,在此解码,并作出决策。运动神经又将决策送到肌肉或腺体等效应器,于是出现应答来源:https://wzwebi.com/cshi/202501-1138.html。反射指动物通过神经系统对内外环境刺激的规律性应答。反射分为非条件反射和条件反射。非条件反射是先天的,条件反射是出生后在非条件反射基础上通过训练形成的,又有经典式条件反射和操作式条件反射之分。条件反射使动物更能适应环境条件的变化。所谓本能就是一系列非条件反射;而学习过程实际是条件反射的建立过程。
动物生活的环境中有着种种物理、化学刺激;体内不断进行的生理、生化过程也会产生一些刺激,如饥饿时胃部收缩,而膀胱充盈则引起尿意。但并非任何刺激都携带着对机体有意义的信息,都为动物所感受到,动物只是有选择地感受体内外的刺激,例如吃饱的动物就对食物不感兴趣。这说明,动物的进食行为需要内外两方面的刺激:内刺激(饥饿感)和外刺激(通过视觉和嗅觉发现外界的食物)。这种机体的内在状态(饱或饥)也常称为动机,在过去又称驱力。
感受器接受信息,将它转变为神经冲动,经感觉神经传入中枢神经系统,在此解码,并作出决策。运动神经又将决策送到肌肉或腺体等效应器,于是出现应答。感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器组成反射内分泌对某些行为有明显影响,如性激素与性行为就有密切关系。阉割的公鸡既不打鸣,也无生殖行为,但给阉鸡注射雄激素后又表现这些行为。内分泌系统活动又受神经系统的控制,因而也受环境影响。如许多北温带动物在每年春季发情,这是因外界日照加长,通过神经系统刺激了内分泌腺活动,分泌性激素,并引起一系列生殖行为。还有许多行为是在内分泌的基础上再经环境刺激而引起的。如鸽的垂体分泌催乳素后,其嗉囊中腺体制造“鸽乳”,但仅在嗉囊充满、胸部受幼鸽挤压时才吐出鸽乳。
行为开始后总有终止,使之终止的因素有多种。许多行为因负反馈而自行终止,如胃部充满后动物便停止进食。此外,新出现的强烈的外部刺激会停止正在进行的行为,如猛兽的出现使正在食草的羚羊停止进食,并开始另一种行为——逃遁。
2、行为的遗传和发育许多行为有其遗传基础,这一点是经科学实验屡次证实的。一种实验是在同一环境下比较不同遗传品系的行为差异。现在常使用自交系的实验动物,例如使同窝的小鼠互相交配,如此繁衍20代以后,则各个体之间的遗传性状已很少差异。然后再比较不同自交系的动物在同一实验条件下的行为表现,如进攻性、筑巢行为、学习能力等等。为了进一步排除实验环境的差异,甚至将实验小鼠在生后便交换由另一方亲鼠哺育。但这一切实验均发现,双方行为确有差异。
另一种实验可称选择实验。例如令大鼠作迷宫实验,然后选取高能者与高能者交配,低能者与低能者交配。经若干代后便可选育出两个有明显行为差异的品系。这也证明行为存在遗传基础。
在一些人类染色体畸变(克莱因费尔特氏综合征)的患者中常可观察到行为异常,但我们却无法据此将其行为特征归之于哪些基因。但在动物实验中,例如使“清洁型”和“不清洁型”蜜蜂杂交,发现其子代中出现4种行为类型的个体。“清洁型”蜜蜂的幼虫死于蜂房时,其工蜂打开蜂房并将死虫移走,“不清洁型”则任死虫在蜂房内腐烂。但杂交子代中除有类似亲代“清洁型”和“不清洁型”的个体外,还有一部分只打开蜂房但不移走死虫,而另一部分自己不打开蜂房但却可从被其他蜂打开的蜂房中移走死虫。4个类型的个体数相近,这说明行为是由多基因控制的,在这里至少应有两个基因:1个编码打开蜂房的行为,1个编码移走死虫的行为。
本能行为并非都是与生俱来的。许多本能行为须经历一段发育才能表现出来,这称为行为的成熟过程。最明显的例子是性行为,要待性器官充分成熟之后才能出现。本能行为比较定型,在同一种的个体间基本一致,即或是单独隔离饲养(排除向同种个体学习的可能性)也依然出现并保持一致。有的本能行为可以很复杂,如蜘蛛织网,但总的说来它没有习得行为那样的复杂多样。
环境是多变的,仅靠定型的本能行为无法应付种种“意外”,因而在绝大多数动物中都可以见到程度不等的学习能力。通过学习,动物能更有效地适应它所处的具体环境,而且通过学习,亲代的经验可以传递给下一代。在低等动物,适应环境的本领是通过自然选择而保留下来并主要通过遗传而传给下代。但在高等动物,适应环境的本领还可以通过行为学习来传给下代,这常称为文化传递以区别于前一种遗传传递。正是依赖这种文化传递,才出现了种种有“智慧”的动物,才出现了人类及现代文明。
习得行为是动物生后从经验中学习来的。很多学者把“习惯化”视为最简单的一种学习。例如周围的草叶声响可能引起动物警觉,因为这可能意味着有天敌入侵。但对于持续不变的草叶声响,动物一般是不作出应答的。这种“学会不作出应答”的过程称为习惯化。这个过程极为重要,因为一个动物的全身感官时刻在经受着种种刺激,但只需要对极小一部分“信息”作出应答,而把其他“噪音”过滤掉。习惯化过程,类似感觉适应现象(人们穿衣后即不再时刻感觉到衣服的触压感),但两者并非同一过程,因为习惯化时感觉仍存在,只是不作出应答而已。目前,在包括原生动物的一切动物分类阶元中均已发现这个过程,而在无脊椎动物海兔中业已阐明习惯化过程的分子机理(E.R.坎德勒,1982)。
学习的主要生理机制是条件反射。И.П.巴甫洛夫的经典式条件反射实验主要是在狗身上做的。食物是非条件刺激,它可引起狗的流涎(非条件应答),这是一种本能活动。但如先给铃声,随即给以食物,经多次重复,单独铃声也可引起流涎,这个过程称为条件化,而铃声称为条件刺激。对这个实验曾有两种解释来源:https://wzwebi.com/cshi/202501-340.html。过去常认为,狗通过条件化“学会对条件刺激(如铃声)作出应答”。但近年有学者认为,狗通过条件化“学到的是对非条件刺激(食物)的期待”。
斯金纳的操作式条件反射见于所谓“尝试与错误”学习方式中。这种学习方式无论在动物还是人类都很常见;“试着来,不灵再换过方式试”。例如,一只饥饿白鼠试按面前的几种按钮,一旦通过某个按钮取得成功,它便会再按该钮以取得再次成功。在这里,白鼠靠特定操作(按某个钮)取得食物,食物作为强化因子促使动物重复这一操作。事实上,在许多学习事例中,两种反射都起作用。操作式条件反射决定了动物采取何种行为,而经典式条件反射则决定了动物采取这种行为时的动机强度。顿悟学习常被视为最高级的学习方式,动物似乎是通过某种“推理过程”从零散的经验中掌握了规律性的东西,例如黑猩猩在短期内摸索学会利用工具取物。有的学者把各种模仿学习也归于这个范畴。目前对顿悟学习的机理还不很清楚。
还有一种特殊学习方式称为铭上述敏感时期,是由遗传决定的,而各种动物的学习能力不同也是由遗传决定的,因而有的学者提出“凭借本能来学习”的观点。最初,研究条件反射的学者曾以为,利用动物可以感受到的任何刺激都可以建立经典式条件反射,而通过动物可以完成的任何操作也都可以建立操作式条件反射。但近年发现并非如此。例如,大鼠可以在致呕的食物与嗅觉刺激间建立条件反射,但不能在食物与视觉或听觉刺激间建立。而鸽可以在危险物与声响间建立条件反射,但危险物与颜色间则建立不成;可以在食物与颜色间建立条件反射,但食物与声响间却建立不起来来源:https://wzwebi.com/cshi/202501-800.html。对于操作式条件反射也是如此。大鼠很容易学会按钮取食,鸽则善于学会啄实验仪器的一点来求食。这些情况如果联系到动物的自然处境便很好理解。主要是夜行的大鼠自然依赖嗅觉觅食,而飞翔觅食的鸽更容易辨视种子的颜色。同样地,双足攀枝的鸽子遇到未见过的种子,自然是用喙而不是用爪来探索。来源:https://faithandyoung.com/cshi/202501-5841.html
3、行为的生物功能和进化。行为生物学派最先强调研究行为的适应意义。K.Z.洛伦兹和N.廷伯根根据在自然环境下的观察和实验,探讨了多种行为的生物学功能。廷伯根在20世纪50~60年代曾系统地研究了海鸥的行为,比较了相近物种间的不同行为模式,试图重建行为的进化路线。来源:https://wzwebi.com/cshi/202501-683.html
行为和其他一切性状一样,也是适者得以保留下来,但研究行为进化较研究形态进化困难得多,因为对于古化石我们难以推测其行为,而且行为中包含大量习得成分,这个文化传递部分更难追索。
纵观一切动物,可以发现有的动物本能行为较突出,例如许多昆虫,它们的寿限短,不存在多少学习时间。但它们生下来便要在复杂多变的环境中独立生存,赖以存活的基本行为模式借遗传方式传给后代。而另一个极端则有哺乳类这样善于学习的动物,它们的寿限长,有较长期的育幼阶段,子代跟随亲代学习种种生存技能,文化传递起很重要的作用,它们由亲代遗传下来的是很高的学习能力。自然,大多数动物是介乎两者之间。这可以说是两种进化策略,在某种程度上类似于r和K两种生态策略。
在行为进化方面,目前研究成果还不多。仪式化是一个研究得较为清楚的进化过程。许多行为本具有其他生物功能,但随着时间的推移,它们的形式发生改变并转而具有通讯功能。在这个过程中,原有的动作可能有所缩减,但变得更为定型和夸张,成为一种“仪式”,故这过程称仪式化过程来源:https://www.faithandyoung.com/cshi/202501-7071.html。例如:鸟类素有梳理羽毛的动作,这有利于其飞行或游水;雁形目的许多鸟类的雄体,在求偶表演时将喙尖伸向翅膀,这可能便是来自梳理动作。而且这在不同物种中演化出不同的变式,例如:翅鼻麻鸭用力叩击羽干部分;绿头鸭将翅举起,露出下方一处颜色鲜艳的斑,并用喙梳理该处的羽毛;巡凫用喙尖在翅膀的蓝色前沿轻轻梳理;鸳鸯则用喙指向翅上一条大而鲜艳的羽毛——镜羽。
动物的行为一般受什么物质的控制来源:https://yz66.net/xwzx/202501-1746.html
一、动物行为的两面观
动物的各种行为都是经过长期自然选择逐步形成的、适应外界环境的活动,总的来说它对动物个体的生存和种族的繁衍有重要作用。但是,动物的行为和其他事物一样,有一利则有一弊。不能认为它可以绝对保证动物个体的生存。
大家都知道,老鼠有啃咬硬物的行为。这是因为老鼠常吃硬食物,它的门牙耗损特别快。可是,它的门牙能不断生长,弥补了门牙的耗损。但是,当硬质食物不足的时候,就必须常常啃咬硬物磨短门牙。这种行为保证了老鼠的门牙不致因长的过长而影响吃食,这对它的生存是有利的适应行为。然而,往往正是由于啮咬木箱发出的声音会把敌害引来,招致被捕食而丧生。这样看来,老鼠啮咬硬物的行为,可以保证它们正常进食,有利于个体的生存和繁衍后代,这是主流。但是也存在着不利的一面,这就是适应具有相对性。
海鸥是经常以集体防御来对付掠食者的。当乌鸦飞进海鸥孵化区上空时,大批海鸥飞上天空来阻挠、驱逐。集体防御行为对保护海鸥蛋是有利的,然而海鸥集体驱敌时,进行孵化工作的海鸥就得离开自己的巢,这就使海鸥巢失去了保护,海鸥蛋和幼海鸥可能遭到偷袭,受到一定损失。总的说,海鸥的集体防御是有效的,这种行为保护了较多的海鸥蛋和幼海鸥,对个体的生存和种族的繁衍有重要作用,而这种保护作用也不是绝对的有利。
再看看海生乌贼是怎样钻了小虾防御行为空子的。小虾在海底沙床休息时,常常把两根触手伸向两侧,向后扫扒,把一层细沙薄薄地覆盖在背上,以此来逃避许多敌害的发现,此行为对其生存显然有利。但是,乌贼经常在海底沙床上约几厘米处悠闲游动,每隔一定时间就从喷管中喷出一小股水,水头斜向下方喷扫,使前面的沙砾旋起。有时正好把掩护小虾的那张沙毯掀开,小虾会立即再扒一层沙来掩护自己。小虾这一行动,却引起了乌贼的注意,它会立刻用触手端部的吸盘把小虾牢牢吸住,使小虾难以逃脱死亡。这说明,小虾的防御行为对多数敌害有效果,但对某种敌害则可能无效。
在生物的种间斗争过程中,各自都向着有利于生存的方向积累有利变异。例如,一些昆虫向着利于隐蔽自己的方向积累有利变异,使自己不易被敌害发现。而食虫鸟则向着利于发现昆虫的方向积累有利变异,有些变得视力越来越敏锐。因此,昆虫的隐蔽行为也只具有相对的适应意义。
我国东北的大兴安岭森林中,生活着一种雪兔。它的毛色可以随着季节的变化而改变,故其毛色与环境协调一致。春暖花开时,毛变为棕灰色;到了夏季,毛色是棕色的;当秋季叶变黄时,毛色变成了棕褐色;只有冬季,毛色才变为白色。雪兔变换毛色的行为,对它的生存有利。尤其在冰天雪地的冬天,洁白的毛色有利于逃避敌害。但在冬季大雪迟来时或少雪年份,雪兔洁白的毛色,则由对环境的适应变为不适应,反易被掠食者发现而被捕食。这种现象说明,动物对周围环境的适应也只是对特定环境的适应,如果环境条件一旦发生改变,原有的适应行为就失去了适应意义,这也决定了适应的相对性。
二、动物行为不是有目的的活动
动物产生的各种行为,不是有意识、有目的的活动,而是由动物内部生理因素和外部刺激双重作用而产生的。例如,饥饿的动物对食物刺激才有反应,而吃饱了的动物即便见到它最喜欢吃的食物也不想去吃;在繁殖季节,雌性对雄性有强烈的吸引力,而在求偶期以外的季节,如冬天,大多数动物对交配时期强烈吸引它们的异性,是完全不感兴趣的。
动物行为是怎样产生的呢?很多动物的筑巢、哺育下一代、贮藏粮食等行为,都是对刺激作出的反应,它们是没有行为目标的。例如,鸟类在繁殖行为中,由于激素的作用,亲鸟会因受到雏鸟的接触刺激而去用羽毛覆盖巢中的小鸟;亲鸟还会因受到雏鸟张大的口的刺激而喂巢中的小鸟来源:https://www.faithandyoung.com/cshi/202501-6579.html。有时意外地把幼鸟挤出鸟巢,幼鸟由于受冻,当亲鸟来时它不会张嘴,因此就不能再受到亲鸟羽翼的庇护和喂食,而丧失生命。亲鸟产生的由筑巢到哺育幼鸟等繁殖行为,是鸟类的本能。但每一种行为的产生,如哺育幼鸟的原因却仅是外部和内在的刺激,没有这些刺激,包括哺育幼鸟在内的繁殖行为的全过程,就不能完成。
在繁殖时期,亲鸽的嗉囊腺能分泌出一种富含蛋白质的物质,叫作“嗉乳”,亲鸽就是用反吐的“嗉乳”来喂幼鸽。鸽子的嗉囊腺在冬季毫不活动,到了春天,在鸽子的脑垂体开始发放催乳激素时,嗉囊腺才活跃起来。当亲鸽的血液中催乳激素逐渐增多之时,正好开始哺育幼鸽。但是,亲鸽反吐行为不是由催乳激素直接控制的,而是幼鸽挤压亲鸽胸部时才开始的,由于幼鸽的蠕动会促成亲鸽反吐。由此可见,亲鸽哺育幼鸽的行为,通常是由于激素促发嗉囊的紧张,以及幼鸽造成的外部刺激共同引起的。又如,金丝雀的繁殖行为,也是从白昼变长,刺激脑垂体而开始的。金丝雀的筑巢活动在整体上是受到激素控制的。科学家通过实验证明;只要给雌鸟注射雌性激素,即便在非筑巢季节它也会进行筑巢。雌金丝雀的筑巢活动分两个阶段,先用草等材料造出主要的巢窝,然后再铺上羽毛作为衬垫。在营造过程中,可以看到雌金丝雀收集的草越来越少,而羽毛则越来越多。收集材料从草转为羽毛,不是激素作用直接促成,而是外在的刺激促成的;起初雌鸟对筑巢材料不敏感,但临近产卵时,开始脱落腹下的羽毛,最后裸露出一片叫作孵卵斑块的光秃秃的表皮。脱毛现象的发生时间是受激素控制的,而激素的分泌又是由雄金丝雀的出现和巢盆建造的刺激引发的。这些因素综合起来产生了孵卵斑块,这块裸肉中血管丰富,血液供应充足,使雌金丝雀在孵卵时,能把较高温度传给鸟卵来源:https://wzwebi.com/cshi/202501-357.html。此时,“孵卵斑块”特别敏感,感受到干草的刺激,于是雌金丝雀将采集干草适时转为采集羽毛,直至把巢盆铺垫好。雌金丝雀在筑巢活动中,内分泌激素和外在刺激不断互相发生作用,内外联动,从而促成和保证了金丝雀整个繁殖行为的完成来源:https://wzwebi.com/cshi/202501-520.html。这种行为有利于金丝雀的繁衍,是经过长期自然选择逐步形成的一种本能,而不是有意识、有目的的活动。
动物的行为主要受神经系统和激素的调控。
[考点]动物行为的类型和特点.
[分析]动物体是一个统一的整体,各项生命活动要在神经系统和激素的共同协调、配合下才能完成.
[解答]解:动物行为是指生物进行的从外部可察觉到的有适应意义的活动.动物所进行的一系列有利于它们个体生存和繁殖后代的活动,都是动物行为.
不仅包括身体的运动,还包括静止的姿势、体色的改变或身体标志的显示、发声,以及气味的释放等.动物行为受神经系统和激素的调节,受遗传物质的控制.
故答案为:神经系统 激素。
[点评]解答此类题目的关键是理解动物行为的产生和意义.来源:https://wzwebi.com/cshi/202501-711.html
动物的行为
动物的行为复杂多样 ,按行为的不同表现可分为觅食行为、贮食行为、攻击行为(同类)、防御行为(不同类)、领域行为、繁殖行为、节律行为(洄游行为,迁徙行为)、社会行为、定向行为、通讯行为等;各种行为都是动物对复杂环境的适应性表现来源:https://wzwebi.com/cshi/202501-296.html。
行为帮助动物更好的生存繁衍。不同的动物会有不同的行为,这些行为有简单的也有复杂的。按获得途径可分为先天性行为和学习行为。
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