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双元表达载体系统主要包括两个部分：

一部分为卸甲Ti质粒，这类Ti质粒由于缺失了T－DNA 区域，完全丧失了致瘤作用，主要是提供Vir基因编码表达Vir蛋白的功能，VIR基因编码的virD2蛋白相当于反式作用元件，能够识别农杆菌转运DNA（T-DNA）两端24bp序列,进而将T-DNA以单链的形式切割下来，同时，VIR基因编码的virE2能够与单链T-DNA结合，形成T-复合物，在核定位序列的作用下，经过宿主细胞T4SS转运体系进入宿主细胞质来源:https://fplkm.cn/zhishi/202412-76.html。之后便是宿主细胞的转运过程，激活处于反式位置上的T－DNA的转移。来源:https://www.sxphszu.cn/%E6%9C%AA%E5%91%BD%E5%90%8D/202501-247.html

另一部分则是含有T-DNA的微型质粒，它带有目的基因和大肠杆菌及农杆菌复制的起始位点，实际上是一种分子质量较小的大肠杆菌和农杆菌的穿梭载体来源:https://sxphszu.cn/%E6%9C%AA%E5%91%BD%E5%90%8D/202501-219.html。

双元载体系统的构建的原理是Ti质粒上的Vir基因可以反式激活T－DNA 的转移来源:https://sxphszu.cn/xwzx/202412-79.html。

根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）是一种能诱发植物产生肿瘤的细菌，根癌农杆菌中包含有一个诱导植物产生肿瘤的质粒（Tumor inducing plasmid），简称为Ti质粒来源:https://www.sxphszu.cn/bkjj/202412-10.html。野生型农杆菌的Ti质粒，含有两个与致瘤有关的区域：一个是T－DNA区（transferred DNA region），含致瘤基因；另一个是毒性区（Virulence region），在T－DNA的切割、转移与整合过程中起作用。农杆菌通过侵染植物伤口，可将T-DNA插入到植物基因组中。因此，农杆菌是一种天然的植物遗传转化体系。将目的基因插入到经过改造的T-DNA区，借助农杆菌的感染实现外源基因向植物细胞的转移与整合来源:https://www.sxphszu.cn/%E6%9C%AA%E5%91%BD%E5%90%8D/202501-218.html。来源:https://sxphszu.cn/xwzx/202412-53.html

Agrobacterium tumefaciens LBA4404含有经过改造的Ti质粒pAL4404，其只含有vir和ori区域，T－DNA区被删除来源:https://www.fplkm.cn/xwzx/202412-135.html。利用LBA4404进行植物基因转导时，需要与合适的双元载体配合使用，如： pRI909，其含有T－DNA区，此区中的致瘤基因被删除，并插入了适当的选择标记和多克隆位点来源:https://sxphszu.cn/zhishi/202412-47.html。实验时，将目的基因插入双元载体，将其电转化至LBA4404中，重组的DNA可以通过pAL4404质粒上的vir区来感染植物细胞，将外源基因整合到植物细胞的染色体DNA上来源:https://sxphszu.cn/zhishi/202412-50.html。来源:https://sxphszu.cn/zhishi/202412-111.html

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